Phytohormone (Hormone thực vật) tham gia rất nhiều vào việc định hướng sự phát triển của cây, theo kiểu phối hợp với sự trao đổi chất cung cấp năng lượng và các khối cơ chất để phát triển thành hình dạng mà chúng ta nhận ra là thực vật. Trong số các hormone được công nhận, sự chú ý chủ yếu tập trung vào các loại thuốc bổ trợ như Gibberellin, Cytokinin, axit Abscisic, Ethylene và gần đây là Brassinosteroids. Cuốn sách này cung cấp thông tin về một hóa chất tự nhiên, Salicylic Acid, có thể được nâng lên thành một trong các phytohormone nói trên vì nó có tác động đáng kể đến các khía cạnh khác nhau của đời sống thực vật.

Salicylic acid (SA) lần đầu tiên được phát hiện là một thành phần chính trong chiết xuất từ vỏ Salix (cây liễu) có từ thời cổ đại, được sử dụng làm thuốc chống viêm. Axit này (SA) là một phenol, có mặt ở thực vật tác động đáng kể đến sự tăng trưởng và phát triển của cây, quang hợp, thoát hơi nước, hấp thu, vận chuyển ion và cũng gây ra những thay đổi cụ thể trong cấu trúc giải phẫu lá và cấu trúc lục lạp. SA được công nhận là tín hiệu nội sinh, làm trung gian trong phòng vệ thực vật, chống lại mầm bệnh.

Sự phát hiện và vai trò của salicylic acid

Salicylic acid (SA) là một hợp chất phenolic đơn giản được tổng hợp trong một loạt các sinh vật nhân sơ và sinh vật nhân thực, bao gồm cả thực vật. Lá và vỏ cây liễu (Salix sp.) chứa một lượng lớn SA, được sử dụng rộng rãi như một loại thuốc giảm đau trong thế giới cổ đại. Năm 1828, nhà khoa học người Đức Johann A. Buchner đã tinh chế salicyl alcohol glucoside (một dẫn xuất SA được gọi là salicin) từ vỏ cây liễu. Mười năm sau, một nhà hóa học người Ý Raffaele Piria làm việc tại Paris đã chuyển hóa salicin thành một hợp chất thơm có tính axit mà ông đặt tên là axit salicylic. Năm 1859 Hermann Kolbe và cộng sự tổng hợp hóa học SA, nhưng vị đắng và tác dụng phụ đã hạn chế việc sử dụng SA lâu dài làm thuốc. Năm 1897, Felix Hoffmann làm việc trong công ty dược phẩm Bayer đã tổng hợp axit acetyl salicylic (ban đầu được sản xuất bởi một nhà hóa học người Pháp, Charles Frederic Gerhardt, vào năm 1853), được biết đến với tên Aspirin, để giảm đau (Weissmann, 1991). Bây giờ Aspirin được sử dụng rộng rãi để điều trị đau, sốt, viêm, đau tim, đột quỵ và hình thành cục máu đông.

Năm 1979, vai trò của SA trong phản ứng phòng thủ của thực vật đã được phát hiện. Điều trị cây thuốc lá bằng Aspirin dẫn đến tăng cường sức đề kháng đối với virut khảm thuốc lá (White, 1979). Các nghiên cứu sau đó đã tiết lộ rằng nhiễm mầm bệnh làm tăng mức độ SA và thúc đẩy phiên mã các gen mã hóa các protein liên quan đến sinh bệnh học ở thực vật, giúp chống lại bệnh tật. Trong các mô cục bộ đang bị nhiễm mầm bệnh, thực vật nhận ra các mẫu phân tử liên quan đến mầm bệnh được bảo tồn (PAMPs), như vi khuẩn Flagellin hoặc nấm chitin, thông qua các thụ thể nhận dạng mô hình màng tế bào (PRRs), kích hoạt miễn dịch kích hoạt PAMP (PTI) (Monaghan và Zipfel, 2012). Phytopathogens thành công đã phát triển để tiết ra protein effector vào cây để can thiệp vào PTI và thúc đẩy sinh bệnh học (Dou và Zhou, 2012). Điều này buộc thực vật phải tiến hóa Receptor giống như NOD (NLR) để nhận ra các tác nhân này và kích hoạt miễn dịch kích hoạt tác nhân (ETI), thường liên quan đến phản ứng chết tế bào quá mẫn (HR) (Rajamuthiah và Mylonakis, 2014). Kích hoạt phản ứng phòng vệ ở các mô bị nhiễm cục bộ cũng tạo ra sự phát sinh tín hiệu di động dẫn đến việc thiết lập tính kháng kháng sinh (SAR) kéo dài trong các mô hệ thống để bảo vệ cây khỏi nhiễm trùng thứ cấp (Fu và Dong, 2013; Mishina và Zeier, 2007). Vi khuẩn ngăn chặn tích lũy SA bằng cách biểu hiện gen tạo enzyme salicylate hydroxylase (NahG, chuyển SA thành catechol) trong thực vật gây ra các phản ứng miễn dịch phụ thuộc SA, bao gồm phản ứng bảo vệ tại chỗ và thành lập SAR (Delaney et al., 1994; Gaffney et al., 1993; Wildermuth và cộng sự, 2001). Các nghiên cứu đã xác định không có protein nào liên quan đến mầm bệnh (NPR) 1, 3 và 4 là các thụ thể SA và đặc trưng vai trò của chúng trong các phản ứng bảo vệ phụ thuộc SA (Fu et al., 2012; Wu et al., 2012).

Ngoài các phản ứng phòng vệ, SA còn liên quan đến việc điều chỉnh một loạt các quá trình sinh học, như nảy mầm hạt giống, phát triển cây con, nốt sần trong cây họ đậu, tăng trưởng thực vật, biểu hiện gen liên quan đến tuổi già, thời gian ra hoa, năng suất quả, hô hấp, như cũng như phản ứng với bức xạ cực tím (UV) -B, ozon, kim loại, hạn hán, nhiệt độ và stress mặn (Khan et al., 2015; Vlot et al., 2009).

Tác dụng của Salicylic acid lên sinh trưởng ở thực vật

Các hợp chất phenolic có ảnh hưởng đến các quá trình sinh lý và sinh hóa bao gồm, quang hợp, hấp thu ion, tính thấm của màng, hoạt động của enzyme, ra hoa, sinh nhiệt và tăng trưởng và phát triển của cây. Sử dụng axit salicylic (SA), axit acetylsalicyclic (ASA) axit gentisic (GTA) hoặc các chất tương tự khác của SA, vào lá ngô và đậu tương đã gia tăng diện tích lá của chúng và tăng sản xuất khối lượng khô nhưng chiều cao và chiều dài rễ vẫn không bị ảnh hưởng (Khan et al., 2003). Trong số các nồng độ SA khác nhau được sử dụng, Fariduddin et al. (2003) đã quan sát thấy sự gia tăng tối đa sự tích lũy chất khô ở nồng độ 10^-5M, được bổ sung vào lá của cây Brassica juncea, ở nồng độ cao hơn cho thấy sự ức chế (Hình 3).

Hơn nữa, cây giống lúa mì, được nuôi từ các hạt được ngâm trong 10^-5M SA sở hữu số lượng lá nhiều hơn và khối lượng tươi và khô cao hơn (Hình 4), so với ngâm nước, kiểm soát (Hayat et al., 2005). Tương tự như vậy, Pancheva et al. (1996) đã xử lý cây giống lúa mạch 2 ngày tuổi với SA có sự tăng trưởng đáng kể nhưng mọc lá mới bị trì hoãn. Giâm cành của một số cây cảnh, được xử lý bằng SA, cho thấy tốc độ phân hóa rễ nhanh chóng (Singh et al., 1993). Trái với những thử nghiệm trên, Pancheva et al. (1996) đã quan sát thấy sự ức chế sự phát triển của lá và rễ của cây lúa mạch, được xử lý bằng axit salicylic và sự gia tăng nồng độ SA đã tăng cường hơn nữa.

Hiệu quả của Salicylic acid đến quang hợp

Sử dụng SA (20mg/ml) phun trên lá của cây cải dầu Brassica napus đã cải thiện hàm lượng chất diệp lục (Ghai et al., 2002). Tương tự, việc ngân hạt lúa mì trong 10^-5M SA dẫn đến sự gia tăng hàm lượng sắc tố cao hơn. Hơn nữa những cây cải dầu 30 ngày tuổi được phun 10^-5M SA có chất diệp lục cao hơn 20% so với những cây được phun bằng nước, tuy nhiên ở nồng độ tối đa 10^-3M làm giảm hàm lượng chất diệp lục và giá trị thấp hơn so với mẫu kiểm soát ở giai đoạn 60 ngày (Fariduddin et al., 2003; Figure 3). Tuy nhiên, lá ngô và đậu tương được sử dụng với axit acetyl salicylic (ASA) hoặc axit gentisic (GTA), cho thấy không có thay đổi trong hàm lượng chất diệp lục của chúng (Khan et al., 2003). Việc ngâm hạt Vigna mungo trong dung dịch nước SA (10-150 µm) dẫn đến giảm hàm lượng chất diệp lục và caroten trong lá của các cây tiếp theo, nhưng bổ sung SA qua tưới gốc không chứng minh được như xử lý hạt giống (Anandhi và Ramanujam, 1997). Tương tự, lá của cây lúa mạch có ít chất diệp lục, nếu được thêm 100 µm – 1mM SA trong môi trường nuôi cấy (Pancheva et al., 1996). Axit salicylic kích hoạt sự tổng hợp carotenoids, xanthophyl và tốc độ khử epoxid hóa nhưng làm giảm mức độ của các sắc tố diệp lục, cả trong lúa mì và cây moong (đậu xanh) và cả tỷ lệ của diệp lục a / b, trong cây lúa mì (Moharekar et al., 2003). Hơn nữa, Spirodela được nuôi bằng axit salicylic, sở hữu ít sắc tố anthocianin và diệp lục (Khurana và Maheshwari, 1980). Phun SA trên lá đậu cô ve Phaseolus Vulgaris (LarquéSaattedra, 1979) gây đóng khí khổng và giảm tốc độ thoát hơi nước ở Phaseolus Vulgaris và thài lài Commelina Communis (Larqué-Saattedra, 1978, 1979). Tuy nhiên, Khan et al. (2003) đã quan sát thấy sự gia tăng tốc độ thoát hơi nước và độ dẫn của khí khổng khi phản ứng với việc phun SA, ASA và axit gentisic (GTA) trên tán lá ngô và đậu tương. Hơn nữa, lá của đậu tương thể hiện hiệu quả sử dụng nước tăng, tốc độ thoát hơi nước cao hơn và tăng nồng độ CO2 bên trong, khi được bổ sung SA (Kumar et al. 2000). Tương tự, cây lúa mạch, tiếp xúc với SA trong một tuần, thể hiện sự gia tăng điểm bù CO2 và sức đề kháng khí khổng (Pancheva et al., 1996).

Hiệu quả của SA đến biến dưỡng nitrate

Nồng độ (0,01-1,0 mM) Ca (NO3) 2 kết hợp với SA đã kích hoạt sự hấp thu nitơ và hoạt tính của nitrat reductase (NR) cả trong lá và rễ của cây ngô, nhưng ở nồng độ cao hơn (5 mM) lại ức chế (Jain và Srivastava, 1981). Tương tự, SA làm tăng hoạt tính của NR với sự hiện diện của NO3 và cũng bảo vệ enzyme chống lại protenase, trypsin (Rane et al., 1995). Các cây mọc lên từ các hạt lúa mì được ngâm trong dung dịch 10^-5M SA thể hiện hoạt động NR cao (Hayat et al., 2005) và cả trong lá mù tạt có tán lá được phun bằng SA 10^-5M (Fariduddin et al., 2003; Hình 7). Nghiên cứu trước đây cho thấy 10^-5M SA tăng cường hoạt tính của enzyme lên 36% và 13% khi so sánh với đối chứng. Hơn nữa trong cả hai trường hợp nồng độ tối đa 10^-3M SA cho thấy sự ức chế, làm giảm 14% hoạt động của NR trong cây lúa mì và 10% trong cây mù tạt. Mức độ đường, tinh bột và phenol biểu hiện giảm xuống trong cây Vigna mungo khi xử lý với SA 10-50 µM (Anandhi và Ranjeva, 1997).

Hiệu quả của SA lên khả năng sản sinh ethylene

So sánh hiệu quả giữa 22 hợp chất phenolic có liên quan, người ta đã chứng minh được rằng trong số các chất này SA và acetylsalicyclic acid (ASA) ức chế sản sinh ethylene, trong đó tác dụng của SA phụ thuộc vào pH của môi trường nuôi cấy và không cần cung cấp liên tục salicylate. Hơn nữa hành động ức chế của SA gần giống nhất với dinitrophenol – một chất ức chế enzyme hình thành ethylene (Leslie và Romani, 1980). Trong một nghiên cứu tương tự Romani et al. (1989) quan sát thấy rằng SA và ASA ức chế sản xuất ethylene khoảng 90% trong đĩa táo trong vòng 3 giờ.

Hiệu quả của SA đối với dinh dưỡng vi lượng

Thực vật thể hiện một sự thay đổi tình trạng dinh dưỡng dưới tác động của axit salicylic. Sự hấp thu phosphate và kali của rễ lúa mạch đã bị giảm do phun SA (Glass, 1973, 1974). Tuy nhiên sự ức chế hấp thụ kali của rễ yến mạch do SA phụ thuộc vào độ pH và nồng độ của nguyên tố trong môi trường. Sự ức chế này tăng khi pH thấp cho thấy hoạt tính của axit salicylic sẽ tăng lên khi proton hóa (Harper và Balke, 1981; Gordon et al. 2002). SA cũng gây nên sự sụp đổ của chuyển điện tử trên màng ty thể và độ kệnh nồng độ phụ thuộc ATP của các túi màng không bào (Macri et al., 1986).

Hiệu quả của SA đến khả năng tạo nhiệt

Sự tham gia của SA đến khả năng tạo nhiệt trong thực vật được ghi nhận rõ ràng (Raskin, 1992b). Các kỹ thuật phân tích hiện đại đã chứng minh SA là một clerigen (nhà máy tạo nhiệt) và một bộ điều hòa nội sinh tích hợp trong tạo nhiệt ở thực vật (Popova et al., 1996). Vì thế việc sử dụng phun ngoài một lượng SA 0.13mg/g khối lượng tươi vào hoa loa kèn dẫn đến gia tăng nhiệt lên 12^oC (Raskin et al., 1989). Cơ chế hoạt động của SA ở các loài sinh nhiệt, lá của cây thuốc lá tăng hoạt động hô hấp để tăng nhiệt độ trên bề mặt (Van-Straten et al., 1995).

Hiệu quả của SA đến nở hoa

Phản ứng sinh lý đầu tiên từng được quy cho SA ở thực vật là tác dụng cảm ứng nở hoa trong nuôi cấy mô thuốc lá, bổ sung kinetin và indole acetic acid (Lee và Skoog, 1965; Eberhard et al., 1989). Tác động của SA sau đó được chứng minh ở một số loài thực vật thuộc họ khác nhau. SA tăng tốc khởi đẩu nở hoa ở cây Lemma, mặc dù ảnh hưởng đến tốc độ phát triển hoa ở giai đoạn kế tiếp không quá đáng kể (Cleland và Ajami, 1974; Cleland và Tanaka, 1979). Tương tự, SA kích thích ra hoa ở cây ké đầu ngựa Xanthium strumarium (Cleland and Ajami, 1974). Hơn nữa aspirin – chất tương tự SA kích thích ra hoa nhanh chóng ở Spirodela polyrrhiza (cây bèo) (Khurana và Maheshwari, 1980), Spirodela puncata (bèo đốm) (Scharfetler et al., 1978) và Wolffia microscopica (Khurana and Maheshwari, 1987; Tamot et al., 1987) và kết hợp với sucrose, nó đã tăng cường ra hoa ở Oncidium (họ phong lan) (Hew, 1987). Tương tự, sự ra hóa ở bèo cái Pistia stratiotes, thành viên họ Arecaceae cũng được tăng khả năng nở hoa khi nuôi cấy với SA (Piterse, 1982). Sử dụng SA vào tán lá đậu tương cũng thúc đẩy quá trình hình thành nụ và quả trong vòng 2-5 ngày (Kumar et al., 1999). Điều này buộc các nhà khoa học kết luận rằng axit salicylic hoạt động như một chất điều hòa nội sinh cho sự ra hoa.

So sánh hiệu quả riêng biệt giữa GA, β-naphthol và SA trong sự ra hoa ở hoa móng tay Impatiens balsamina cho thấy tác dụng hiệp đồng giữa SA và GA. Sự hiệp lực tương tự khi ra hoa cũng thấy ở Arabidopsis thaliana. Trong một nghiên cứu khác Kumar et al. (2000) đã so sánh hiệu ứng cảm ứng hoa của SA với GA, kinetin, NAA, ethral và chloro choline clorua (CCC). Họ phát hiện ra rằng SA và / hoặc GA có hiệu quả nhất so với bất kỳ sự kết hợp nào khác của các hormone. Cơ chế gây ra hoa cụ thể liên quan đến axit salicylic vẫn chưa được khám phá. Tuy nhiên, Ooto (1975) đã đưa ra giả thuyết rằng niềm tin rằng nhóm o-hydroxyl tự do trên axit Benzoic có đặc tính tạo kim loại đặc trưng cho cảm ứng hoa.

Theo TegoX dịch

Tài liệu tham khảo:

1. SALICYLIC ACID: BIOSYNTHESIS, METABOLISM AND PHYSIOLOGICAL ROLE IN PLANTS, 2007, Tạp chí Springer.

2. Hormone Metabolism and Signaling in Plants, 2017.