REVIEW CHỨC NĂNG CỦA POLYAMIN TRONG THỰC VẬT

Polyamine là các phân tử có khối lượng nhỏ, gốc nito aliphate có chứa 2 hoặc nhiều nhóm amin và có hoạt tính sinh học mạnh. Trong các sinh vật sống PA chủ yếu tồn tại ở dạng tự do (F-PAs), liên hợp cộng hóa trị (CC-Pas) hoặc liên hợp không cộng hóa trị (NCC-PAs). Các CC-PA có thể được chia thành các polyamine liên hợp cộng hóa trị với acid perchloric tan thành PSCC-PAs và polyamine liên hợp cộng hóa trị không hòa tan với acid perchloric PISCC-PAs.

Ở thực vật bậc cao, PA chủ yểu có ở dạng tự do, Putrescine (Put), spermidine (Spd), spermine (Spm), thermospermine (Tspm) và cadaverine (Cad) là những PA chính trong thực vật và chúng tham gia vào việc điều chỉnh các quá trình sinh lý của cây như phát triển hoa, phát triển phôi, phát sinh cơ quan, lão hóa – trưởng thành và phát triển quả. Chúng cũng tham gia vào các phản ứng stress sinh học và phi sinh học.

Các polyamine tự do kết hợp cộng hóa trị với một phân tử nhỏ, chẳng hạn như hợp chất phenol và dẫn chất của chúng trong liên hết amide để tạo thành PA liên kết (PSCC-PA). Hợp chất phenolic có thể là Hydroxycinnamic acid, coumaric acid, caffeic acid hoặc ferulic acid. Loại PA này tạo thành các nhóm PA lớn nhất trong thực vật. Nhiều nghiên cứu đã xác nhận rằng PSCC-PA hoạt động như các chất chuyển hóa thứ cấp, không chỉ tham gia vào phản ứng tại chỗ của thực vật chống lại tác nhân xâm lấn bên ngoài, mà còn trong hình thái thực vật.

Các polyamine tự do liên kết cộng hóa trị với các phân tử sinh học, chẳng hạn như protein, acid nucleic, acid uronic hoặc lignin bằng liên kết ion và hydro tạo thành PA liên kết còn gọi là PISCC-PA. Trong phạm vi pH sinh lý, F-PA được proton hóa hoàn toàn và tích điện dương, chúng có thể kết hợp tĩnh điện với các sinh khối điện tích âm như protein axit, màng phospholipid và nucleic acid (thành phần DNA, RNA) để trở thành NCC-PA. Các NCC-PA có liên quan đến sự điều hòa hoạt động enzyme, sao chép DNA, sao chép gen, phân chia tế bào và ổn định màng cùng một loạt các chức năng sinh học trong sự tăng trưởng và phát triển của thực vật.Thông thường các nhóm amin càng nhiều thì hoạt động sinh lý càng mạnh.

Các nghiên cứu gần đây sử dụng PA ngoại sinh, chất ức chế tổng hợp PA và phương pháp chuyển gen đã nghiên cứu sâu về vai trò của PA trong phát triển thực vật và cơ chế hoạt động của chúng. Các nghiên cứu như vậy đã chỉ ra PA có liên quan chặt chẽ đến sự phát triển của thực vật, tính ổn định của acid nucleic và cấu trúc màng, khả năng chống stress và thấm chí là sự sống của cây.

Polyamine và sự phát triển của thực vật

Polyamine và sự nở hoa

Sau thời gian sinh trưởng sinh dưỡng, thực vật bậc cao bước vào thời kỳ sinh sản, mô chồi lá thay đổi trạng thái sinh lý của nó để trở thành mô nụ hoa và phát triển thành cơ quan hoa. Quá trình này gọi là biệt hóa thành nụ hoa. Biệt hóa thành nụ hoa là một quá trình phức tạp, nó được kích hoạt bởi các yếu tố khác nhau, chẳng hạn như photoperiod (thời gian tiếp xúc ánh sáng), khởi đầu ra hoa (vernalization), dinh dưỡng và tình trạng nước, được thực hiện và tương tác phối hợp giữa các hormone thực vật và PA.

Polyamine được xem là một nhóm các chất điều hòa sinh trưởng trong thực vật. Nhiều nghiên cứu đã chỉ ra rằng các chất ức chế tổng hợp PA và PA ngoại sinh có thể ảnh hưởng đến sự biệt hóa nụ hoa. PA ngoại sinh được chứng minh là có thể đẩy nhanh quá trình biệt hóa này và hàm lượng PA cao trong chồi đỉnh có lợi cho bắt đầu quá trình biệt hóa nụ ở hoa cúc. Sử dụng Spermine (Spm) 10ppm đã cải thiện chất lượng và kéo dài tuổi thọ trung bình của hoa hồng thêm 3 ngày. Trong thử nghiệm trồng cây trong môi trường ức chế tổng hợp polyamine làm ức chế gần như hoàn toàn việc ra hoa.

Polyamine và sự phát triển phôi

Polyamine có đặc tính của polycation điển hình, chúng liên kết với acid nucleic, protein và màng phospholipid bằng liên kết ion và hydro thông qua nhóm amino và imino của chúng, tạo thành hợp tử phân cực, hình thành trục đỉnh, phân hóa lớp tế bào và tạo thành mô phân sinh. Polyamin thường được xem là chất điều chỉnh quá trình tạo phôi ở cả thực vật hạt kín và thực vật hạt trần, gia tăng hàm lượng PA thúc đẩy quá trình tạo phôi.

Thông thường, sự hình thành phôi và sự phát triển phôi thành cây gắn liền với mức hormone thực vật nội sinh như IAA, cytokine (Cyt), ethylene, ABA và PA. Nhiều nghiên cứu chỉ ra PA đóng vai trò quan trọng trong phân chia tế bào và thúc đẩy tái tạo các mô trong thực vật và nuôi cấy tế bào. Trong một số nghiên cứu PA ngoại sinh gây tăng đáp ứng tạo phôi lên 58%, so với 42% ở mẫu đối chứng. Khi sử dụng chất ức chế tổng hợp PA như DFMO và DFMA gây giảm đáp ứng ứng phôi đến 83%.

Polyamine và sự lão hóa ở thực vật

Hoạt động của enzyme chuyển hóa PA và hàm lượng PA thay đổi trong các giai đoạn sinh trưởng của cây, trong toàn bộ thực vật, PA nội sinh và hoạt tính enzyme PA synthetase được tìm thấy cao nhất trong mô phân sinh và tế bào đang phát triển, thấp nhất ở các mô già. Khi lá già, hàm lượng chất diệp lục giảm dần và các hoạt động enzyme arginine decarboxylase (ADC) và ornithine decarboxylase (ODC) giảm, trong khi hoạt động enzyme polyamine oxidase (PAO) và Hydrolase như ribonuclease và protease tăng nhanh.Tất cả những thay đổi này có thể bị ức chế khi xử lý với PA ngoại sinh, việc giảm nồng độ PA dường như là khúc dạo cho các tín hiệu lão hóa, hoặc có thể là do giảm hàm lượng PA là tín hiệu cho sự lão hóa.

Các phương pháp xử lý Spd và Spm ngoại sinh có thể làm tăng hàm lượng PA trong hoa và trì hoãn sự lão hóa và cải thiện chất lượng của chúng. Thực tế đã có thử nghiệm GA3+Spm phun lên hoa cắt cành nhằm trì hõa lão hóa khi lưu trữ ở 20^oC và cải thiện chất lượng và ngoại quan của hoa. Khi sử dụng hàm lượng cao Spm giúp lá trì hoãn sự lão hóa, giảm các phản ứng oxy hóa khử (ROS) và tăng mức NO. Polyamin làm trì hoãn sự lão hóa bằng cách ức chế sinh tổng hợp ethylene.

Hoa đồng tiền được phun 0.1mM Spd hoặc ngâm với 10mM Spd trong nước giúp làm trì hoãn sự lão hóa, trong khi xử lý phun 1mM Spd, 10mM Spd, 0.1mM Spm, 1mM Spm hoặc hỗn hợp 0.1mM mỗi loại Spd, Spm và Put lại gia tăng sự lão hóa.

Polyamine và đáp ứng stress phi sinh học

Polyamine và stress nhiệt độ

Có 2 loại chính của stress nhiệt, nhiệt độ thấp và nhiệt độ cao. Stress nhiệt độ thấp được chia thành stress lạnh và stress đóng băng. Cho đến nay một số nghiên cứu khi tăng nhiệt độ lên cao, tổng hàm lượng PA và Put tăng lên, PA thúc đẩy quá trình quang hợp, tăng khả năng chống oxy hóa và điều chỉnh khả năng thẩm thấu của thực vật. Enzyme chống oxy hóa có thể làm sạch ROS để ngăn quá trình peroxy hóa màng lipid và ổn định lại cấu trúc màng. Trong một nghiên cứu ở cỏ linh lăng cho thấy Spd có hàm lượng cao hơn, còn Put và Spm có hàm lượng thấp hơn. PA có nhiều chức năng khác nhau ở thực vật và có cơ chế chịu nhiệt độ cao khác nhau giữa các loài. Điều này giải thích tại sao các mô hình khác nhau có các lượng PA khác nhau ở cùng stress nhiệt độ cao.

Polyamine có thể liên kết với phospholipid màng tế bào để ngăn chặn quá trình phân giải tế bào, cải thiện khả năng kháng lạnh. Một số nghiên cứu cho thấy ở ớt chuông cho thấy ở nhiệt độ lạnh có sự tích tụ Put, gây ra thiệt hại do lạnh. Trong khi đó một nhận định khác là Put có thể tích lũy như một phản ứng phòng thủ của thực vật với nhiệt độ lạnh, liên quan đến tính kháng lạnh của thực vật. Một số nghiên cứu khác xử lý Spm ngoại sinh duy trì mức Spm và Spd nội sinh cao, ức chế tích lũy Put và giảm thiệt hại lạnh.

Polyamine và stress nước

Hầu hết các nghiên cứu về mối quan hệ giữa PA và stress nước đã tập trung vào khả năng chịu hạn, một số ít tập trung vào khả năng chống ngập nước. Polyamine (Spm, Spd và Put) có thể điều chỉnh kích thước của kênh kali và kích thước lỗ kênh vận chuyển trong màng sinh chất (Plasma membrane) của các tế bào bảo vệ, tăng mạnh khả năng điều hòa đóng và mở kênh vận chuyển. Theo cách này PA có thể kiểm soát mất nước ở thực vật. Nhiều nghiên cứu chỉ ra việc sử dụng Put qua lá ở mức độ thích hợp có thể kích hoạt các quá trình sinh lý và sinh tổng hợp các chất điều chỉnh thẩm thấu như amino acid tự do, đường hòa tan và proline.

Điều này có thể bù đắp cho các tác động tiêu cực stress hạn hán đối với sinh khối thực vật và làm tăng chất lượng và số lượng một số hoạt chất sinh học. Ở cỏ linh lăng, phương pháp xử lý Put đã được chứng minh là cải thiện sự nảy mầm của hạt và tăng tấ cả các chỉ số tăng trưởng (chiều dài mầm, rễ, khối lượng tươi và khô) dưới stress hạn hán gây ra bởi các nồng độ polyethylene glycol (PEG 4000) khác nhau, cả trong ống nghiệm và trong thí nghiệm trong chậu.

Thí nghiệm ở cây táo cho thấy Spm có liên quan mạnh nhất đến khả năng kháng hạn, kết quả tương tự cũng thu được đối với cà chua cherry. Tuy nhiên ở thí nghiệm khác với lúa mì, Spd và Spm làm giảm tác động stress hạn hán, thúc đầy làm đầy hạt và tăng khả năng chịu hạn, trong khi Put có tác dụng ngược lại. Kết quả trên cho thấy PA có chức năng khác nhau, giữa các loại cây khác nhau và thậm chí từng bộ phận khác nhau của cùng một cây dưới stress thẩm thấu hoặc stress nước. Do đó, phản ứng của thực vật đối với PA ngoại sinh dưới stress thẩm thấu và stress nước sẽ phụ thuộc vào loài thực vật.

Polyamine và stress muối

Stress muối và stress hạn hán là hai stress phi sinh học chính trong nông nghiệp. Nước mặn là một hạn chế môi trường phức tạp. Nồng độ muối cao làm giảm tính toàn vẹn của màng tế bào, giảm hoạt động các enzyme khác nhau, làm suy yếu chức năng bộ máy quang hợp. Thực vật thích nghi với điều kiện môi trường không thuận lợi như vậy bằng cách tích lũy các phân tử có trọng lượng nhỏ osmolytes, chẳng hạn như proline và Polyamin. Việc sử dụng nhiều loại PA ngoại sinh với nhiều nồng độ khác nhau đã được chứng minh làm giảm tác động của stress NaCl lên các loại cây khác nhau và giảm thiệt hại do stress muối. Cây giàu PA thường cho thấy khả năng chịu mặn mạnh.

Polyamine và stress oxy hóa

Polyamine đóng một vai trò phức tạp trong stress oxy hóa thực vật, một mặt polyamine có thể làm tăng hoạt động của các enzyme chống oxy hóa khác nhau trong thực vật, giúp điều chỉnh stress oxy hóa ở thực vật do yếu tố môi trường. Mặt khác, PA là nguồn phản ứng oxy hóa. Do quá trình dị hóa của chúng tạo ra các chất oxy hóa mạnh như H2O2 và acrolein, PA có thể gây tổn hại tế bào trong điều kiện stress. Tuy nhiên, H2O2 cũng là một phân tử tín hiệu có thể đi vào chuỗi tín hiệu stress và kích hoạt phản ứng bảo vệ chống oxy hóa. Do đó dường như PA là chất điều hòa cân bằng nội môi oxy hóa khử đóng vai trò kép trong stress oxy hóa thực vật.

Chức năng khác

Thực vật cũng có thể bị ảnh hưởng bởi các stress khác, chẳng hạn như stress acid, stress bức xạ, vết thương, kim loại nặng và các bệnh về sâu bệnh. Một số nghiên cứu tập trung vào dữ liệu chỉ ra PA rất quan trọng trong các phản ứng với các stress này. Put ngoại sinh được chứng minh có thể điều chỉnh sự cân bằng chuyển hóa hoạt động oxy dưới stress acid và ổn định cấu trúc hệ thống màng, bảo vệ thực vật khỏi stress acid và cải thiện tính kháng acid của chúng.

Ngoài tham gia vào các phản ứng stress phi sinh học, PA liên quan chặt chẽ đến các phản ứng stress sinh học ở thực vật. Các mô thực vật bị nhiễm mầm bệnh tích lũy một lượng lớn PA, ức chế sự phát triển của vi khuẩn và virus và làm bất hoạt virus. Khi mầm bệnh xâm nhập tế bào thực vật, chúng gây ra sự tích lũy PA và hoạt động PA oxidase, điều này dẫn đến tăng lượng H2O2, ngăn mầm bệnh xâm nhiễm. Biểu hiện vượt mức gen ADC của cây cam làm tăng đáng kể khả năng kháng bệnh loét ở cây có múi. Tương tự, hàm lượng Put cao có liên quan đến tính kháng côn trùng ở bắp cải tại Trung Quốc.

Kết luận và triển vọng

Bài viết đánh giá tòa diện về các tài liệu đã được nghiên cứu về mối quan hệ giữa PA và tăng trưởng thực vật, phát triển và khả năng chị stress của thực vật. Chúng tôi đã khám phá vai trò của PA trong các quá trình phát triển của thực vật, từ ra hoa đến già hóa, thảo luận về tác động của PA đối với sự tăng trưởng và phát triển của cây. Những thông tin này cung cấp tham khảo cho cơ chế điều tiết PA và sử dụng PA ngoại sinh để điều chỉnh tăng trượng thực vật trong sản xuất. Gần đây nhiều nghiên cứu tập trung vào các tác động của PA ngoại sinh đến sự tăng trưởng và phát triển của cây ăn quả, rau hoặc cây mô hình.

Tài liệu tham khảo: Polyamine Function in Plants: Metabolism, Regulation on Development, and Roles in Abiotic Stress Responses, 2019.